A?oaeinenoaiu
Контакты            Карта сайта  
     
  ГЛАВНАЯ  |  О КОМПАНИИ  |  ПРЕДЛОЖЕНИЯ  |  ЗАКАЗ АКВАРИУМОВ И УСЛУГ  |  ИНФОР-MIX  |  СТАТЬИ  
   
 



 

 


Главная Статьи Рубрика разных вопросов

Основные законы аквариумистики

 
Назад
10 декабря 2009 года


DURA LEX, SED LEX

В аквариумистике, как и в любой другой области нашей деятельности в рамках природы, есть определенные законы и правила, которые, хотим мы того или нет, определяют успех или неудачу наших действий. Когда встает вопрос "почему же это случилось?", мы не всегда задумываемся о том, что любое событие (положительное или отрицательное), является результатом совокупного действия многих, зачастую скрытых, процессов, протекающих в соответствии с биологическими и экологическими законами. И эти законы, по своей строгости и неотвратимости расплаты за их нарушение, намного превосходят человеческие.

Животные, которых мы стараемся содержать в аквариумах, за миллионы лет своей эволюции в природе, выработали целый ряд адаптаций и морфологических приспособлений, которые на генетическом уровне закреплены в их организмах. Поэтому, при помещении наших питомцев в аквариум, их организмы продолжают функционировать так, как будто они продолжают жить в естественной среде.
Чтобы сделать содержание аквариумных животных наиболее успешным, необходимо максимально приблизить условия их существования к природным. Однако, недостаточно создать в аквариуме прекрасные химические и физические условия, т.е абиотические факторы. Все живые организмы, как в природе, так и в аквариуме, взаимодействуют с другими организмами, как своего, так и других видов. Причем, эти взаимодействия могут быть слабыми (случайные встречи, феромоны), так и сильными (механическое воздействие, токсины, агрессия, конкуренция за пищу). Эти взамодействия называются биотическими факторами.


Весь комплекс абиотических и биотических факторов, через призму генетических приспособлений, выработанных за миллионы лет, трансформирует поведение и физиологию организмов в определенные реакции. Эти реакции выработаны природой для защиты организмов от неблагоприятных воздействий окружающей среды. В конечном итоге их задача - продолжение жизни... К сожалению, аквариум совершенно неспецифическая для природы вещь, а условия существования организмов в его условиях радикальным образом отличаются от природных, и эти реакции могут привести к неконтролируемым процессам и нежелаемым результатам.

С другой стороны, аквариум можно рассматривать как маленькую экосистему, которой присущи многие свойства больших экосистем, а животные и растения живущие в нем являются аналогами целых видов или их популяций. Поэтому, предлагаю вам ознакомиться с основными закономерностями взаимного существования организмов.

Итак, рассмотрим девять основных экологических законов, которые, с определенными допущениями, могут использоваться или, по крайней мере, должны учитываться, в аквариумистике. Надеюсь, это поможет вам лучше понимать природу вашего маленького стеклянного мира.

1. Закон компенсации факторов Рюбеля / Закон незаменимости факторов Вильямса

При всем нашем желании создать для наших питомцев идеальные условия, в большинстве случаев мы не можем учесть все факторы, которые влияют на их жизнедеятельность. В особенности это касается тех животных, которые не могут своим поведением указать на то, что что-то не так. Например кораллы... Надо отметить, что изменение поведения - самая быстрая реакция организма на изменяющиеся факторы среды. Природа позаботилась о том, чтобы защитить свои творения, что нашло свое отражения в закономерности, сформулированной Э. Рюбелем (1930).

Закон компенсации факторов Э.Рюбеля - закон, согласно которому отсутствие или недостаток некоторых (не фундаментальных) экологических факторов могут быть компенсированы другими близкими факторами.

Отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован каким-либо другим близким (аналогичным) фактором. Так, некоторые моллюски (Mytilus galloprovincialis) при отсутствии (или значительном дефиците) кальция могут построить свои раковины при достаточном количестве в морской воде стронция; недостаток света может быть компенсирован или увеличением концентрации СО2, или стимулирующим действием некоторых биологически активных веществ (например гиббереллинов).

Однако, такая компенсация факторов, относительна и касается второстепенных факторов. Фундаментальные факторы (свет, вода, СО2, азот, фосфор, калий, многие микроэлементы и др.) в принципе незаменимы, что нашло отражение в законе незаменимости фундаментальных факторов Вильямса.


2. Закон минимума Либиха

Итак, с компенсацией разобрались... А что будет, если из множества необходимых для жизни факторов, чего-то постоянно не хватает? Например, в аквариумной морской воде снижена концентрация йода? Согласно следующему закону, именно этот фактор будет определяющим, т.е. "лимитирующим" для жизнедеятельности организмов, даже если другие факторы находятся в пределах нормы.

Закон минимума Либиха - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Согласно закону минимума, жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому для организма минимуму.


Бочка Либиха - иллюстрация закона Либиха. Резкий недостаток составляющего ограничивают действие других составляющих (даже если они находятся в оптимальном количестве)

Любому живому организму необходимы не только определенная температура, наличие кислорода, определенные минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их строго определенное количество (например, концентрация). Как вы понимаете, каждый из этих факторов должен быть доступен для организмов в количестве, определенном природой, а его уменьшение приводит к тому, что именно этот фактор становится лимитирующим. Например, если у организма в аквариуме достаточно пищи, но нет кислорода в воде, то лимитирующим для его жизнедеятельности фактором будет именно наличие кислорода. И наоборот. Реакция организма зависит от количества фактора - чем его меньше, тем сильнее реакция.

Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: например, растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного по своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.

Тот факт, что малое количество или полное отсутствие любого из необходимых веществ, относящихся как к макро, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату — замедлению роста или смерти, обнаружен и изучен одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило, называют законом минимума Либиха.
При этом Либих рисовал бочку с дырками, показывая, что именно самая нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней. Закон минимума справедлив для всех живых организмов (рыб, беспозвоночных, млекопитающих, растений и др.).

3. Закон толерантности Шелфорда

На существование организмов влияют не только те факторы, которые представлены в малых количествах, но и те, которые представлены в больших (иногда запредельных) количествах. Для аквариума, это может быть высокая концентрация нитратов или органического вещества, что губительно влияет на жизнедеятельность кораллов и других беспозвоночных. Или, например, рН... Каждый организм может существовать в определенных рамках параметров среды, отведенных ему природой. Следующий закон регламентирует этот процесс.

Закон толерантности Шелфорда - закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.

Закон толерантности, один из основополагающих принципов экологии, согласно которому присутствие или процветание каких-либо организмов в данном местообитании зависит от комплекса экологических факторов, к каждому из которых у организма существует определенный диапазон толерантности (выносливости). Диапазон толерантности по каждому фактору ограничен его минимальным и максимальным значениями. Только в пределах этого диапазона может существовать организм. Степень благополучия организмов, в зависимости от интенсивности воздействующего на неё фактора, представляют в виде так называемой кривой толерантности, имеющей обычно колоколообразную форму с максимумом, соответствующим оптимальному значению данного фактора (см. рисунок ниже). Данное правило выдвинуто в 1913 В. Шелфордом. Вместе с законом Либиха, данный закон объединяется в принцип лимитирующих факторов. Лимитирующим может быть любой экологический фактор (например температура, соленость, концентрация микроэлементов в воде и др.), но наиболее, важным чаще оказываются температура, концентрация кислорода, пища (для растений и кораллов — наличие биогенных элементов в воде).

Кривые толерантности стенотермных (а и в) и эвритермных (б) организмов. По оси абсцисс
— температура среды обитания, по оси ординат — активность (рост) организмов.

Из закона Шелфорда прямо вытекает следующий закон, определяющий возможность существования организма в пределах и невозможности существования за пределами диапазона толерантности.

4. Закон оптимума

Закон оптимума - закон, согласно которому любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на живые организмы, за пределами которых наступает угнетение жизнедеятельности организма.

Сила воздействия экологических факторов постоянно меняется. Лишь в определенных местах планеты значения некоторых из них более или менее постоянны (константны). Например, на дне океанов, в глубинах пещер температурный и водный режимы, режим освещения сравнительно постоянны.

Рассмотрим действие закона оптимума на конкретном примере: кораллы плохо переносят и слишком теплую воду, и слишком холодную, оптимальными для них являются средние температуры, около 25-27о С - так называемая зона оптимума. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем в большей степени данный экологический фактор угнетает жизнедеятельность организма. Эта зона носит название зоны пессимума. В ней имеются критические точки - "максимальное значение фактора" и "минимальное значение фактора", за их пределами наступает гибель организмов. Расстояние между минимальным и максимальным значениями фактора называют экологической валентностью или толерантностью организма.


Схема действия фактора среды на живые организмы.

По характеру толерантности выделяют следующие виды:

эврибионтные (eurys – широкий, лат.) - имеющие широкую экологическую валентность по отношению к абиотическим факторам среды; делятся на эвритермные (выносящие значительные колебания температур), эврибатные (выносящие широкий диапазон показателей давления), эвригалинные (выносящие разную степень засоленности среды). К эвригалинным организмам относится морская звезда Asterias rubens, обитающая в северных морях. Соленость воды в местобитаниях этих морских звезд может изменяться от 10 до 30 промилле за несколько часов. Данные колебания солености характерны для приливно-отливных процессов, например, Белого моря.

стенобионтные (stenos – узкий, лат.) - неспособные переносить значительные колебания фактора (например, стенотермными являются глубоководные рыбы, обитающие при низком температурном режиме). Стенобионтность вырабатывается у видов, длительное время развивающихся в относительно стабильных условиях. Чем сильнее она выражена, тем меньшим ареалом обладает вид, или его сообщество. Типичными стенобионтами являются глубоководные рыбы и беспозвоночные, в течение миллионов поколений эволюционировавших в очень стабильных условиях среды.

По отношению к одному фактору вид может быть стенобионтом, по отношению к другому – эврибионтом. В зависимости от этого выделяют прямо противоположные пары видов: стенотермный – эвритермный (по отношению к теплу), стеногидрический – эвригидрический (к влаге), стеногалинный – эвригалинный (к солености), стено- – эврифотный (к свету) и др.

5. Законы Одума

Законы Одума - законы, согласно которым
1) организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий в отношении другого.
Изменение одних факторов окружающей среды действует на организмы сильнее, чем изменение других факторов. Соответственно и организмы могут сопротивляться таким факторам по разному. Например, кораллы в широких пределах переносят изменение длины светового дня и относительно легко к этому адаптируются, в отличие от перепадов температуры - повышение окружающей воды на 1-2о С может привести к их гибели. Подтверждение тому - печально известное теплое течение Эль-Ниньо, сгубибшее много коралловых рифов в тропических регионах Мирового океана.
Пределы толерантности не являются одинаковыми и для представителей одного и того же вида. Индивидуальная потребность в тех или иных факторах среды зависит от многих факторов, таких как возраст, степень развития и даже иерархическое положение в социальной группе. Для взрослого организма пределы толерантности всегда шире, чем для молодого. Если перебои с пищей могут доставить взрослой и здоровой рыбе лишь небольшие неприятности, то для мальков это может оказаться фатальным. Кроме того, пределы толерантности для представителей одного и того же вида зависят и от индивидуальных физиологических особенностей.
2) организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов наиболее распространены.
3) если условия по какому-либо экологическому фактору неоптимальны, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других факторов.
Организм, который борется за выживание в неблагоприятных условиях (даже если неблагоприятным является один фактор окружающей среды из великого множества), тратит большое количество сил и энергии. Это, рано или поздно, приведет к его ослаблению, уменьшению сопротивляемости, и даже к тому, что условия среды, которые ранее были нормальными для его жизни, станут неблагоприятными. Например, нехватка какого-то элемента питания или микроэлемента для рыб и растений может отразиться на сокращении пределов толерантности к низким или высоким температурам. Очевидно, что загрязнение воды метаболитами и другими токсичными веществами снижает пределы толерантности живых организмов к различным неблагоприятным факторам среды.
4) многие факторы среды могут стать лимитирующими в критические периоды жизни организмов.
Болезни, изменения физиологии в периоды размножения, роста или старения также могут ослабить организм и снизить его устойчивость к воздействию окружающей среды, по одному или многим факторам.

6. Закон соответствия условий среды генетической предопределенности организма

Закон соответствия условий среды генетической предопределенности организма - согласно которому вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям.

Смысл данного закона прост и очевиден, и тем не менее, - очень важен. Каждому организму, будь то животное и растение, необходимо создавать те условия обитания, к которому оно приспособлено генетически и физиологически. Благоприятные условия для одного вида животных совсем не обязательно будут благоприятными для другого вида животных или растений. Например, африканские цихлиды очень положительно относятся к жесткой воде, богатой солями кальция и магния. В их природных местообитаниях (озера Малави и Танганьика) жесткость воды достигает 15-20о dKH. В тоже время, рыбы и растения региона Амазонки требуют мягкую воду, с малым содержанием солей и большим содержанием гуминовых и фолиевых кислот. Например жесткость воды в реке Рио-Негро всего 0.1о dKH, а в Амазонке - 0.6-1.2. И те и другие организмы, возможно, смогут существовать в несвойственной для их физиологии воде, но это будет существование в зонах пессимума, с непредсказуемым риском заболеваний и гибели. Именно поэтому многие аквариумисты создают биотопные аквариумы (т.е. аквариумы, в которых моделируется окружающая среда какого-то конкретного региона планеты с узким диапазоном параметров среды).

К условиям обитания можно нужно отнести не только сами факторы этой самой среды, но и их стабильность. Стабильность среды является одним из важнейших условий успешного существования организма в ней. Если животное в природных условиях обитало при средних температурах, оно с большой вероятностью сможет приспособиться к жизни к повышенным температурам, и с гораздо меньшей вероятностью к резким температурным колебаниям, даже в небольшом диапазоне. Резкое изменение параметров среды жизни может привести к тому, что генетические и физиологические возможности организма окажутся недостаточным и для приспособления к новым условиям жизни.

В экологии есть универсальный термин - экологическая ниша вида, под которым в настоящее время понимают весь диапазон факторов среды, в котором конкретный вид живет и размножается длительное время. Впервые понятие экологической ниши предложил американский натуралист Джон Гринелл в 20-х годах ХХ века. Под "нишей" он понимал природные условия, в которых данный вид обитает. Позднее английский эколог Чарльз Элтон предложил уточнение понятия, и определил экологическую нишу как "статус организма в сообществе", включая его взаимоотношение с пищей и хищниками. Современную трактовку экологической ниши в 1957 г. предложил американский ученый Джордж Эвлин Хатчинсон. Экологическую нишу можно представить и как сумму диапазонов толерантности вида по максимально возможному количеству абиотических и биотических факторов среды (см. Закон оптимума) + способы жизнедеятельности (образ жизни, питания, размножения). Хотя, такая формулировка тоже является достаточно условной, поскольку экологическая ниша более широкое понятие.

Вкратце, можно сказать, что задача аквариумиста не только максимально точно смоделировать экологическую нишу для аквариумных животных и растений, но и стараться поддерживать ее стабильность в пределах диапазонов толерантности видов.

7. Правило заполнения экологических ниш

Ну и конечно, свято место пусто не бывает... Если условия позволяют, любой организм постарается максимально расширить рамки своего существования. Это возможно путем выработки новых адаптаций к изменяющимся условиям среды. Конечно, данное правило сформулировано для вида, как эволюционной единицы, и подразумевает адаптацию в течение многих поколений, возможно с возникновений поведенческих, морфологических и физиологических изменений организма, в дальнейшем закрепляемых даже на генетическом уровне. Мы попробуем применить данное правило к конкретным животным из нашего гипотетического аквариума.

Правило заполнения экологических ниш - закон, согласно которому пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Экологическая ниша как функциональное место вида в экосистеме позволяет форме, способной выработать новые приспособления, заполнить эту нишу.

В условиях очень и очень малого, по сравнению с природным, пространства обитания в аквариуме наши животные постоянно конкурируют друг с другом за пищу, пространство, полового партнера, испытывают стресс от повышенной плотности животных и растений в маленьком объеме, душат друг друга своими метаболитами, феромонами и токсинами, проявляют акты агрессии, каннибализма или просто убивают друг друга в попытках освободить для себя еще немного места. Жизнь в аквариуме можно сравнить с жизнью (не с поездкой) в переполненном трамвае, где люди едят, пьют, испражняются, пытаются освободить для себя сидячее место, одновременно пытаясь найти себе пару. Что же делать в таких услових? Ясно, что выживут и будут процветать только те особи, которые выработали какие-либо приспособления, которые позволят минимизировать конкуренцию и максимально занять пустующее место, даже если в природных условиях этот вид не встречался при данных условиях. Биологическая гибкость (также называемая нормой реакции) позволяет это сделать в относительно небольшом диапазоне.

Физиологическая и морфологическая адаптация может происходить только в пределах нормы реакции. Вырастить дополнительные плавники, зубы, длинные шипы или научиться вырабатывать страшный яд животные не смогут, если это не предопределено природой. Поэтому, для условий аквариума мы не будем рассматривать эти направления адаптации. Однако, есть уникальная способность всех организмов быстро адаптироваться к изменяющимся условиям среды. Это - поведение! Именно поведение позволяет выработать неспецифические и, что особенно важно, индивидуальные реакции на любые раздражители. Это касается не только эволюционно продвинутых животных таких как рыбы, но и беспозвоночных. Поведение позволяет занимать новые рубежи, расширяя свою экологическую нишу. Обмануть, обхитрить, напугать, опередить, спрятаться, научиться новым способам поедания пищи или завести себе союзников... Интересной поведенческой адаптацией является тот факт, что китовые акулы в океанариуме штата Джорджия (США) научились есть криль "с ложечки", в качестве которой выступает большая металлическая емкость на шесте. Невозможность употребления пищи привычным способом заставила приспосабливаться этих огромных рыб-фильтраторов.

8. Закон неравномерности развития биологических систем

Закон неравномерности развития биологических систем - закон, согласно которому системы одного уровня (иерархии) обычно развиваются не строго синхронно: в то время как одни достигли более высокого уровня развития, другие остаются в менее развитом состоянии.

В нашем случае, данная закономерность подразумевает, что при изначально равных условиях развитие и рост организмов происходит неоднородно. По аналогии с беговой дорожкой стадиона - одни спортсмены приходят первыми, другие последними, а большинство в средней группе. Так и в аквариумных условиях, при повышенной плотности, одни животные показывают быстрый рост и отменное здоровье, другие, наоборот, замедленные рост и развитие (в том числе половое). Аквариумистам хорошо знакомо проявление этого закона - когда в аквариум заселяются рыбы или растения одинакового размера, а через некоторое время они начинают диференцироваться по скорости роста, степени развития и пр. Такая картина складывается из суммы большого количества индивидуальных реакций организмов ("проиграл-выиграл") и случайных событий ("повезло-не повезло"). В крайних случаях, это может привести к гибели организма, вследствие критического замедления развития и конкурентного подавления, особенно если идет речь об организмах занимающих одну экологическую нишу. Об этом, идет речь в следующем законе.

9. Принцип исключения Гаузе

Принцип конкурентного исключения Гаузе - закон, согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу. В связи с этим принципом, при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает.

Принцип конкурентного исключения еще называют «законом Гаузе» – в честь Георгия Францевича Гаузе (1910–1986) – выдающегося российского эколога и эволюциониста. Дж. Хатчинсон предложил именовать это правило «приципом Вольтерры–Гаузе», что вполне справедливо. Итальянский математик Вито Вольтерра на математических моделях (системе дифференциальных уравнений) показал, что два вида, потребляющие одну пищу и этой пищей ограниченные, не могут устойчиво сосуществовать: один вид вытесняет другой, что при недостатке пищи часто происходит в аквариуме.

Гаузе же, еще будучи студентом, заинтересовался этими работами и провел эксперименты с простейшими, подтвердив данное правило эмпирически. Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, относящихся к симпатрическим видам (т.е. видам обитающим в одной местности):
1) если два вида занимают одну и ту же экологическую нишу, то почти наверняка один из них превосходит другой в этой нише и в конце концов вытеснит менее приспособленный вид. Или, в более краткой форме, «сосуществование между полными конкурентами невозможно». Второе положение вытекает из первого;
2) если два вида сосуществуют в состоянии устойчивого равновесия, то они должны быть экологически дифференцированы, с тем чтобы они могли занимать различные ниши.

Исходя из данных заключений, можно сказать: для того чтобы в условиях аквариума, рыбы, растения или другие организмы существовали в мире и спокойствии, необходимо чтобы их потребности в пище и территории максимально различались. Это можно достигнуть двумя путями. Первый - аквариум лучше изначально заселять рыбами предпочитающими разную пищу и разные слои водного столба. Крайними примерами дифференцированности местообитаний являются арована и различные сомы, а дифференцированности питания - растительноядные и хищные рыбы. Конечно, при подборе видов надо остерегаться того, чтобы первые не стали пищей для последних. Второй путь - использование аквариума максимально большого объма и кормление животных максимально разнообразной пищей, что более проблематично. Оба пути являются инструментами снижения конкуренции между аквариумными обитателями.

Конкурентное подавление одних организмов другими может происходить по разному и проявляется в двух широких аспектах.


На фотографии запечатлен процесс борьбы кораллов за жизненное пространство. Южно-Китайское море.

Первый аспект — пассивное использование разными видами одного и того же ресурса. Например, между различными видами аквариумных растений весьма вероятна пассивная или неагрессивная конкуренция за ограниченные ресурсы присутствующие в воде, такие как ионы железа, нитраты, магний или фосфор. Благополучия достигают те растения, которые успевают быстрее использовать эти питательные элементы. Все аквариумисты знают, чем больше в аквариуме высших крупных растений, тем меньше проблем с обрастаниями микроводорослями. Это происходит потому, что растения интенсивно потреблят вещества, необходимые и низшим водорослям.

Второй аспект, часто накладывающийся на первый, — непосредственное подавление одного вида другим, конкурирующим с ним видом. Многие мягкие кораллы (Alcyonaria) вырабатывают вещества, которые поступают в воду и подавляют рост соседних кораллов других видов. Их эктодерма выделяет разнообразные токсичные вещества различного уровня токсичности. Эти вещества у каждого вида кораллов уникальны, и предназначены для подавления роста кораллов других видов. Самые токсичные из них – некоторые виды рода Sinularia. В природных условиях сосуществование разных видов кораллов достигается за счет растворения токсинов в огромном объеме воды, бактериальном распаде токсинов и пр. В аквариуме, где объем воды очень мал, присутствие токсинов в воде становится большой проблемой. Для их удаления можно использовать адсорбент (активированный уголь), и с меньшей эффективностью - флотатор.

На этом многообразие форм взаимодействия между живыми организмами в природе не заканчивается, но нам будет достаточно рассмотренных закономерностей, чтобы более ясно представить и понять те процессы, которые явно или скрыто происходят в нашем маленьком подводном мире.

к.б.н. Колобов М.Ю.

В этой зоне животные чувствуют себя хорошо Организм животного больше не может выносить условий существования и погибает Организм животного больше не может выносить условий существования и погибает Зона пессимума - происходит угнетение жизненных функций Зона пессимума - происходит угнетение жизненных функций