A?oaeinenoaiu
Контакты            Карта сайта  
     
  ГЛАВНАЯ  |  О КОМПАНИИ  |  ПРЕДЛОЖЕНИЯ  |  ЗАКАЗ АКВАРИУМОВ И УСЛУГ  |  ИНФОР-MIX  |  СТАТЬИ  
   
 



 

 


Главная Статьи Пресноводные аквариумы

Свет – движущая сила для роста водных растений

Назад
© Троелс Андерсен, Клос Кристенсен и Оле Педерсен  
Cтатья впервые появилась в The Aquatic Gardener, 2007 т. 20 (2) стр. 26-35
Перевод - ©Михаил Колобов, 2009.
 

 

Эта статья о свете – его качестве, количестве, времени освещения, и том как растения используют свет. В ней рассказывается, как водные растения могут выживать и даже расти в среде, где они получают намного меньше световой энергии, чем аналогичные им наземные экосистемы. И наконец, статья оспаривает мнение, что только свет важен для роста растений.


Рисунок 1. Относительное поглощение, как функция длины волн для различных пигментов растений.
Качество света
В природе, растения получают световую энергию от солнца. Солнечный свет, который мы интерпретируем как белый, в действительности состоит из всех возможных цветов (Рисунок 1). Когда солнечный свет раздроблен на его основные цвета, как это случается, когда он проходит через капельки воды в радуге или призму, можно увидеть все составляющие цвета. Существует непрерывный переход от коротких длин волн, к фиолетовым и синему концу спектра, далее к зеленому, желтому к красному, которые имеют более длинные волны. Вне видимого спектра, мы имеем ультрафиолетовый свет, который имеет очень короткие и богатые энергией волны, а также инфракрасный свет, который имеет большую длину волны и в основном представляет собой тепловое излучение.

Однако, растения способны использовать видимый свет только с длиной волн приблизительно 400-700 нанометров, и этот диапазон называют PAR [Photosynthetically Available Radiation - излучение доступное для фотосинтеза, прим. ARTBIOS.RU]. Прежде всего, в фотосинтезе используется красно-синий свет, в то время как зеленый свет отражается таким образом, что растения кажутся зелеными, потому что зеленый свет не поглощается пигментами растений. Растения захватывают свет посредством пигментов, которые поглощают свет различных цветов, в зависимости от пигмента (Рисунок 1). Все растения имеют хлорофилл-A, многие имеют хлорофилл-B, в то время как только некоторые имеют хлорофилл-C. Эти три хлорофилла имеют очень разные спектры поглощения, то есть, они поглощают свет различных цветов и, таким образом, могут дополнять друг друга в процессе поглощения света. Каротиноиды - группа пигментов, которые могут поглощать синий-зеленый свет, где хлорофиллы неэффективны (оранжевые каротины, которые мы знаем для моркови, где они не играют никакой роли в поглощении света). Не все высшие растения имеют каротиноиды, тогда как большинство морских водорослей их имеют. Морские водоросли могут стать неприятностью, если источник света в аквариуме содержит слишком много зеленого и желто-зеленого света. В этом случае, этот дополнительный спектр приносит пользу только морским водорослям.

 

Рисунок 2. Pogostemon stellata – пример растения, которое имеет высокие требования к освещению, чтобы получить красивую красную окраску. Фотография Кристэль Кассельманн.
Наша визуальная интерпретация цветов растений определена светом, который отражен растениями. Большинство аквариумных растений имеет зеленый цвет, так как они отражают свет, который не используется в фотосинтезе. Однако, некоторые растения имеют захватывающие цвета (желтый, оранжевый и красный), и такие растения требуют дополнительного освещения, потому что они отражают большую долю света, который возможно использовать в фотосинтезе (Рисунок 2). Считается, что растения, прежде всего, используют синий и красный свет, и это может вызвать желание использовать источник света, где зеленый свет уменьшен до минимума (например, флуоресцентные лампы GroLux от Sylvania). Но такие источники света заметно изменяют цвета растений, а следовательно, и красоту растительного аквариума! Без зеленого света, цвета листьев кажутся сероватыми и скучными.

Количество света
Интенсивность света - выражение того, сколько света (энергии) достигает данной поверхности. В науке, интенсивность света измеряется в количестве фотонов в секунду на квадратный метр (µmol m-2s-1). В аквариумистике в качестве единицы измерения света, традиционно используется люкс, потому что квантовые датчики - чрезвычайно дорогие устройства, тогда как люкс может быть измерен старомодным экспонометром, используемым в фотографии. Приблизительно, 1 µmol m-2s-1 эквивалентен 55 люксам в спектре PAR [Photosynthetically Available Radiation - излучение доступное для фотосинтеза, прим. перевод.], но эта пропорция не точна, так как шкала Lux создавалась ориентируясь на чувствительность глаза человека к свету, и отличается для других спектров.

Сборка фактов

Свет - источник энергии в фотосинтезе, где вода и неорганический углерод преобразуютя в богатый энергией сахар и кислород:

6H2O + 6 СО2 + свет > 6C6H12O6 + 6O2

В этом процессе, световая энергия преобразуется в химическую энергию, которая позже может использоваться в других метаболических процессах растений. Следовательно, сахар прежде всего используется, чтобы синтезировать целлюлозу и крахмал, которые являются важными веществами для растений.

Хлоропласты содержат вид мембран, которые называют тилакоидными мембранами. Эти мембраны обычно уменьшены в водных листьях, чтобы обеспечить лучшую эффективность при малой освещенности. В тилакоидах, свет захватывается пигментами (главным образом хлорофиллами), которые помещены подобно антенне в энергетическом центре, назваемом светособирающим комплексом.

Антенну и центр световой реакции называют светособирающим комплексом. Количество антенн содержащих хлорофилл может варьировать от 300 до 1000 единиц. Измерения показали что сбор света усиливается линейно, вплоть до количества антенн в 1000 единиц.

Как только пигмент захватил фотон (квант света), энергия направляется к центру световой реакции, а когда накопится достаточно энергии, испускается электрон и передается через ряд аккумулирующих энергию соединений (иллюстрированно наклоненным “z” на рисунке).

Энергия используется, чтобы разложить воду на водород и кислород и соединить 6 молекул углекислого газа в молекулу сахара. Z-схему, антенну и центр световой реакции называют фотосинтетической единицей.

В природе, много водных растений обитают в местах, где они получают прямой солнечный свет (2000 µmol m-2s-1), по крайней мере, часть светового дня. Даже растения растущие в тени получают в полдень не менее, чем 200 µmol m-2s-1. Для сравнения, очень хорошо освещенный аквариум получает приблизительно 80-100 µmol m-2s-1. Это очень малое количество энергии, и это то с чем сталкиваются растения при переходе из хорошо освещенной среды, где произрастает большинство растений в надводной форме, в аквариумную среду с малым количеством света. Как следствие, много растений теряют их земные листья и формируют новые. Эти новые листья намного лучше приспособлены, чтобы поглощать малое количество света в аквариуме, где становится важным захватить каждый отдельный фотон, который достигает поверхности листа.

 

Рисунок 3. Простая иллюстрация, показывающая важность и функцию отражателя, чтобы оптимизировать интенсивность света в аквариуме.
Так как большинство аквариумов имеют недостаточную освещенность по сравнению с солнечным светом, многие аквариумисты получат положительный результат если улучшат освещение. Многие красные растения при недостатке освещения не растут в полную силу. Много цветных растений не достигают своего полного расцвета, если мы не обеспечиваем их светом высокой интенсивности. При более слабом свете, они могут казаться менее красочными или полностью потерять свои цвета. Например, Echinodorus barthii может развить много больших, темнокрасных листьев при сильном свете, тогда как при слабом свете он напоминает обычный Echinodorus osiris.

Различные источники света могут использоваться в растительных аквариумах, и это отдельная наука, которая находится вне рамок этой статьи, и для того чтобы анализировать каждый возможный вариант. Мы сосредоточимся на флуоресцентных лампах, потому что они наиболее экономичны и эффективны в смысле получения света на каждый ватт потребляемой мощности. К сожалению, большая часть света, который испускается флуоресцентными лампами, никогда не достигает растений. Свет испускается во всех направлениях и только те лучи, которые падают на водную поверхность, почти перпендикулярно проникают через нее, в то время как другой свет отражается (Рисунок 3, верхняя часть). Использование покровного стекла заставляет еще большую часть света использоваться впустую. Однако, хороший отражатель значительно увеличивает долю света, который проникает через водную поверхность, потому что отражатель фокусирует все лучи света идущие вверх и в стороны, и отражает их пареллельными пучками в аквариум (Рисунок 3, нижняя часть).

После того как свет проник под воду, глубина аквариума - второй определяющий фактор того, сколько света достигнет дна аквариума. Интенсивность света быстро уменьшается с увеличением расстояния от лампы. Например, если на глубину 25 см проникает 50 % света, то глубины 50 см достигает только 25 %.Большинство этого уменьшения интенсивности происходит от того что лучи света не параллельны, и много света рассеивается на своем пути ко дну аквариума. Другая часть поглощается цветными веществами типа гуминовых кислот, растворенных в воде и частицами, плавающими в воде (главным образом микроскопические морские водоросли и взвесь). И наконец, большинство полезного спектра теряется до того как свет достигнет дна аквариума.

Температура внутри флуоресцентных ламп также имеет большое значение для количества излучаемого света. При превышении определенной температуры излучается меньше света. Оптимальная температура - приблизительно 38°С. При 60°С большинство флуоресцентных ламп дают на 25% меньше света, чем при оптимальной температуре. Важен и тип флуоресцентных ламп. Старый тип ламп T8 намного менее эффективен по сравнению с новым типом T5. Лампа Т5 может давать по крайней мере на 50% больше света на ватт мощности, частично благодаря тому что ее температура намного ниже.

 

Рисунок 4. Воздействие продолжительности дня – здесь иллюстрировано фотографиями из Бонито, Бразилия. Показаны одинаковые местобитания с идентичными физическими условиями, кроме длины дня. Фотография ClausChristensen
Наконец, Вы должны всегда учитывать размещение растений относительно источника света. Использование светильника с флуоресцентными лампами на весь аквариум дает освещенность в углах только 25% света по сравнению с центром аквариума. Следовательно, растения, которые требуют сильного света, никогда не должны быть помещены в углах или по краям, где интенсивность света намного ниже чем в центре.

Время освещения
Большинство аквариумных растений родом из тропиков, где типичная длина дня 10 - 14 часов. Растения следуют за этим ритмом, например Cabomba, закрывает в листья на верхушке перед выключением света. Вероятно, еще более важно давать растениям, которые нуждаются в темном периоде, время чтобы "отдохнуть". Если им не создавать темный период, они развивают признаки стресса или могут неправильно развиваться. Они используют темный период, чтобы преобразовать богатые энергией вещества, сформированные в процессе фотосинтеза в более сложные молекулы, которые, в конечном итоге, ведут к новому росту.

Для большинства растений, оптимальное время освещения - приблизительно 12 часов . Любой дополнительный свет не приносит пользу высшим растениям, тогда как морские водоросли всегда способны усваивать дополнительную световую энергию. С другой стороны, значительно более короткий период освещения дает неблагоприятный эффект. Они просто не получают достаточно энергии, и начинают терять листья, особенно нижние (Рисунок 4). Однако, из-за относительно большого количества накопленного крахмала высшие растения являются способными выдерживать короткие периоды низкой освещенности. Это свойство часто используется в борьбе против морских водорослей - длительный период темноты может убить морские водоросли, потому что они имеют немного запасов энергии, тогда как высшие растения выживают.

 

Рисунок 5. Морфологическая адаптация в погруженном листе Zostera marina, показывающая истонченную кутикулу, уменьшенное количество слоев клеток и хлоропластов, расположенных во внешних слоях клеток. Фотография Ole Pedersen.
Акклиматизация к низкой интенсивности света
Водные растения, морфологически хорошо акклиматизированы для жизни под водой (Рисунок 5), так же как и физиологически. Подводные листья часто сравниваются с теневыми листьями земных растений. Листья более тонкие, и они содержат меньше слоев клеток (в чрезвычайных случаях, тонкая пластинка листа содержит только два слоя клеток). Кутикула, которая является защитным слоем, который предотвращает испарение влаги, практически полностью редуцирована у большинства водных листьев. Далее, хлоропласты, содержащие поглощающие свет пигменты, помещены во внешние слои клеток. Измерения показали, что 80-100 % всех пигментов расположены во внешних слоях клетки, что для некоторых растений составляют незначительную долю всего листа. Наконец, тилакоидные мембраны также уменьшены (см. сборку фактов) так что каждая индивидуальная молекула пигмента получает большую пропорцию света. Общий эффект всех этих морфологических изменений в том, что свет используется намного более эффективно, а самозатенение значительно уменьшается.
 

Рисунок 6. Подводная и надводная формы Cryptocoryne wendtii из одного и того же местообитания на Шри-Ланке, показывает существенные различия в структуре листа и окраске. Фотография Claus Christensen.
Взаимодействия между разными существенными ресурсами
Часто, свет упоминается как самый важный ресурс для фотосинтеза растений и их роста, и эта статья подкрепляет эту идею. Однако, в этом процессе, и другими ресурсами нельзя пренебрегать, и это особенно важно в случаях, когда свет - ограниченный ресурс, как наиболее часто бывает в растительном аквариуме. В этом случае, очень важно, чтобы другие ресурсы были легко доступны, в то время как растение акклиматизируется, к слабому освещению. Углекислый газ (CO2) - превосходный пример ресурса, который может стимулировать фотосинтез и рост даже при серьезном недостатке освещения.
Перевод статьи с сайта WWW.TROPICA.COM